서기 2221년의 미래. 인류는 우주로 뻗어나가 각 행성을 철도로 이동하는 '은하철도'를 타고 각 행성을 이동하는 시대가 되었다. 많은 부유한 인간들은 자신의 몸을 기계로 개조하여 영생을 누리고, 기계로 개조되지 못한 인간들을 핍박하며 철저한 계급관계로 살아가고 있었다. 지구에서 살아가는 소년 철이는 기계남작이라는 이름의 기계인간에 의해 어머니를 잃고 무력한 자신에 대해 분노하고 절망한다. 그때 수수께끼의 여인 메텔이 나타나 '안드로이드에서는 무료로 기계인간으로 만들어준다.'는 이야기를 듣게되고, 메텔과 함께 안드로이드로 향하는 은하철도 999에 오른다. 메텔과 함께하는 철이는 각 행성에 머무르며 수많은 사람들을 만나고 성장해나간다.
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